اریتروسیتها، که بیشتر با نام گلبولهای قرمز خون میشناسیم نقش محوری در بقای موجودات زنده، از جمله حیوانات ایفا میکنند. شناخت کامل ساختار، عملکرد، چرخه حیات و تغییرات پاتولوژیک اریتروسیتها برای هر دامپزشکی ضروری است، چرا که بسیاری از بیماریها به طور مستقیم یا غیرمستقیم بر این سلولها تأثیر میگذارند. در این مقاله به بررسی جامع و کامل اریتروسیت ها، ساختار، عملکرد، اهمیت بالینی و انواع اختلال رایج در آن مورد بررسی قرار می گیرد.
تعریف و اهمیت اریتروسیت ها در حیوانات
اریتروسیت ها (Erythrocytes) سلولهای خونی هستند که اصلیترین وظیفه آنها حمل و نقل اکسیژن از ریهها (یا آبششها در حیوانات آبزی) به بافتها و مقداری دیاکسید کربن از بافتها به ریهها است. نام دیگر آنها گلبول قرمز (Red Blood Cell – RBC) است.
بدون عملکرد صحیح اریتروسیتها، اکسیژنرسانی به بافتها مختل شده و حیات موجود زنده در معرض خطر جدی قرار میگیرد. آنها همچنین در تعادل اسید و باز خون نقش دارند.
ساختار و مورفولوژی اریتروسیت ها در حیوانات
در اغلب پستانداران، اریتروسیتها به شکل دیسک مقعرالطرفین (Biconcave Disc) هستند. این شکل چند مزیت دارد:
- افزایش سطح: سطح تماس بیشتری برای تبادل اکسیژن و دیاکسید کربن فراهم میکند.
- انعطافپذیری: امکان عبور از مویرگهای بسیار باریک را بدون آسیب دیدن سلول فراهم میسازد.
عدم وجود اندامکها
یکی از ویژگیهای منحصر به فرد اریتروسیتهای بالغ در پستانداران، عدم وجود هسته، میتوکندری، ریبوزوم و سایر اندامکهای اصلی است، بنابراین بیشترین فضای سلول توسط هموگلوبین اشغال میشود که ماده اصلی حمل اکسیژن است.
تنفس بیهوازی
اریتروسیتها اکسیژنی را که حمل میکنند، خود مصرف نمیکنند، زیرا انرژی خود را از طریق گلیکولیز بیهوازی تأمین میکنند (فاقد میتوکندری هستند).
اندازه
اندازه اریتروسیتها در گونههای مختلف حیوانی متفاوت است. به عنوان مثال، اریتروسیت سگها بزرگتر از گربهها است. (قطر معمول در سگ حدود 7.0–8.5 میکرون، در گربه 5.5–7.0 میکرون.)
شناخت اندازه طبیعی برای هر گونه در تشخیص برخی بیماریها مانند کمخونیها (آنمیها) اهمیت دارد (شاخص MCV در آزمایش خون).
غشاء سلولی
غشاء اریتروسیت بسیار انعطافپذیر و در عین حال مقاوم است تا بتواند در عروق حرکت کرده و تغییر شکل دهد.
محتویات اصلی سلول اریتروسیت: هموگلوبین
هموگلوبین (Hemoglobin – Hb) یک پروتئین پیچیده است که بیش از ۹۰ درصد وزن خشک اریتروسیت را تشکیل میدهد. این مولکول مسئول اتصال و حمل اکسیژن است.
هر مولکول هموگلوبین از دو بخش اصلی تشکیل شده است:
- گلوبین (Globin): یک بخش پروتئینی شامل چهار زنجیره پلیپپتیدی (در هموگلوبین بالغ پستانداران معمولاً دو زنجیره آلفا و دو زنجیره بتا).
- هم (Heme): چهار گروه غیرپروتئینی حاوی آهن. هر گروه “هم” در مرکز خود یک اتم آهن دو ظرفیتی دارد که محل اصلی اتصال اکسیژن است.
اتصال به اکسیژن
هر مولکول هموگلوبین میتواند به چهار مولکول اکسیژن متصل شود (هر گروه هم به یک مولکول اکسیژن). این اتصال در ریهها که فشار اکسیژن بالا است، رخ میدهد و در بافتها که فشار اکسیژن پایین است، اکسیژن آزاد میشود.
حمل دیاکسید کربن
بخشی از دیاکسید کربن (حدود ۲۰-۲۵%) به بخش گلوبین هموگلوبین متصل شده و به ریهها حمل میشود (کاربامینوهموگلوبین). بخش عمده دیاکسید کربن به شکل یون بیکربنات در پلاسما حمل میشود، اما آنزیم کربنیک آنهیدراز موجود در اریتروسیتها نقش مهمی در تبدیل CO_2 به بیکربنات ایفا میکند.
اریتروپویز (تولید گلبول قرمز)
محل تولید اریتروسیت در حیوانات
در حیوانات بالغ، اریتروسیتها عمدتاً در مغز استخوان قرمز تولید میشوند. در دوره جنینی و در برخی شرایط پاتولوژیک در حیوانات بالغ، کبد و طحال نیز ممکن است در تولید اریتروسیت ها شرکت کنند (اریتروپویز خارج مغز استخوانی).
مراحل تولید اریتروسیت در حیوانات
اریتروپویز یک فرآیند پیچیده و منظم است که از سلولهای بنیادی خونساز چندتوان (Pluripotent Hematopoietic Stem Cells) در مغز استخوان آغاز میشود و شامل مراحل مختلفی از جمله اریتروبلاستها، نورموبلاستها و رتیکولوسیتها است. در مراحل پایانی، هسته (در پستانداران) و سایر اندامکها حذف میشوند.
رتیکولوسیتها
رتیکولوسیتها اریتروسیتهای نابالغی هستند که هنوز مقداری RNA ریبوزومی دارند. این سلولها از مغز استخوان وارد گردش خون میشوند و طی ۱-۲ روز به اریتروسیت بالغ تبدیل میشوند. تعداد رتیکولوسیتها در خون محیطی نشاندهنده فعالیت مغز استخوان در تولید اریتروسیت است و در تشخیص کمخونیهای “بازسازنده” (Regenerative Anemia) اهمیت حیاتی دارد. (نکته: شمارش رتیکولوسیت در گربهها کمی متفاوت است – رتیکولوسیتهای تودهای (Aggregate) در مقابل رتیکولوسیتهای نقطهای (Punctate)).
تنظیم اریتروپویز
اصلیترین تنظیمکننده تولید اریتروسیت، هورمونی به نام اریتروپویتین (Erythropoietin – EPO) است. این هورمون عمدتاً توسط کلیهها در پاسخ به کاهش سطح اکسیژن خون (هیپوکسی) تولید میشود. EPO بر سلولهای پیشساز در مغز استخوان اثر کرده و تولید و بلوغ اریتروسیتها را تحریک میکند.
نیازهای تغذیهای
تولید اریتروسیت نیازمند در دسترس بودن برخی مواد مغذی ضروری از جمله آهن، ویتامین B12 و اسید فولیک است. کمبود هر یک میتواند منجر به کمخونی شود.
عوامل مؤثر بر تولید اریتروسیت ها در حیوانات (افزایش تولید)
| عامل | توضیح | گونههای شایع |
| اریتروپویتین (EPO) | هورمونی از کلیه که در پاسخ به هیپوکسی ترشح میشود. | همه پستانداران |
| هیپوکسی مزمن | ارتفاع بالا، بیماریهای ریوی یا قلبی → تحریک ترشح EPO | سگ، اسب |
| برخی نئوپلاسمها | مثل کارسینوم کلیه → تولید نابجای EPO | سگ، گربه |
| ورزش مزمن و سنگین | افزایش نیاز اکسیژن → تحریک تولید اریتروسیت | اسب |
| کمخونی جبرانی (مثلاً پس از خونریزی) | تحریک مغز استخوان برای افزایش تولید RBC | همه |
عوامل کاهشدهنده تولید اریتروسیت
| علت اصلی | مثالها | توضیح | گونههای حساستر |
| بیماری کلیوی مزمن | نارسایی کلیه | کاهش تولید EPO | سگ، گربه |
| بیماریهای مغز استخوان (Myelophthisis) | لوسمی، فیبروز، تومورها | سرکوب عملکرد مغز استخوان | سگ |
| عفونتهای ویروسی | FeLV، FIV، پارو ویروس | مهار مستقیم سلولهای بنیادی | گربه، سگ |
| نارسایی تغذیهای | کمبود آهن، مس، ویتامین B12، فولیک اسید | لازم برای سنتز هم یا DNA | گوساله، بچه گربه |
| داروها و سموم | فنوباربیتال، کلرامفنیکل، بنزن | اثر مضر بر مغز استخوان | سگ، گربه |
| بیماریهای مزمن التهابی | بیماریهای التهابی مزمن | آنمی بیماری مزمن (ACD) | گاو، سگ |
| نئوپلاسمها | لنفوم، میلوم، MDS | جایگزینی یا مهار مغز استخوان | همه |
| اختلالات ایمنی | سرکوب اتوایمیون پیشسازها | Pure Red Cell Aplasia | گربه (FeLV+) |
تخریب و چرخه حیات اریتروسیتها
طول عمر
اریتروسیتها سلولهای پیریپذیر هستند و طول عمر مشخصی دارند که در گونههای مختلف حیوانی متفاوت است:
- سگ: حدود ۱۱۰-۱۲۰ روز
- گربه: حدود ۶۵-۷۵ روز
- اسب: حدود ۱۴۰-۱۵۰ روز
- گاو: حدود ۱۶۰ روز
- طیور و خزندگان (اریتروسیتهای هستهدار): ممکن است طول عمر بیشتری داشته باشند.
مکان تخریب
اریتروسیتهای پیر یا آسیبدیده عمدتاً توسط ماکروفاژها، به ویژه در طحال (به عنوان “گورستان گلبولهای قرمز”)، کبد و مغز استخوان از گردش خون خارج و بلعیده میشوند (همولیز خارج عروقی – Extravascular Hemolysis).
فرآیند تخریب (کاتابولیسم هموگلوبین)
پس از بلعیده شدن اریتروسیت توسط ماکروفاژ، هموگلوبین تجزیه میشود:
- گلوبین: به اسیدهای آمینه تجزیه شده و دوباره استفاده میشود.
- هم (Heme): حلقه هم باز شده و آهن آن آزاد میشود. آهن به پروتئینی به نام ترانسفرین متصل شده و برای استفاده مجدد به مغز استخوان منتقل میشود یا به صورت فریتین و هموسیدرین ذخیره میگردد. بخش باقیمانده حلقه هم به رنگدانه سبز رنگ بیلیوردین و سپس به رنگدانه زرد رنگ بیلیروبین تبدیل میشود.
- بیلیروبین: بیلیروبین تولید شده (بیلیروبین غیرمستقیم یا غیرکونژوگه) به آلبومین در پلاسما متصل شده و به کبد حمل میشود. در کبد، بیلیروبین با اسید گلوکورونیک کونژوگه شده (بیلیروبین مستقیم یا کونژوگه) و از طریق صفرا وارد دستگاه گوارش میشود. در روده، توسط باکتریها به اوروبیلینوژن و استرکوبیلینوژن تبدیل شده و از طریق مدفوع (باعث رنگ قهوهای مدفوع) و تا حدی از طریق ادرار (به صورت اوروبیلین) دفع میشود.
همولیز داخل عروقی (Intravascular Hemolysis)
در شرایط غیرطبیعی (مانند برخی بیماریهای خودایمنی، انگلهای خونی، سموم)، اریتروسیتها ممکن است در داخل عروق خونی پاره شوند. هموگلوبین آزاد شده در پلاسما به پروتئینی به نام هاپتوگلوبین متصل میشود. اگر میزان همولیز زیاد باشد و هاپتوگلوبین اشباع شود، هموگلوبین آزاد در پلاسما ظاهر شده (هموگلوبینمی) و ممکن است از کلیهها فیلتر و وارد ادرار شود (هموگلوبینوری).
نکته: در صورتیکه اریتروسیت توسط ماکروفاژ ها تخریب شود، آهن توسط ترانسفرین جابجا شده و مابقی آن در نهایت به اوروبیلینوژن و استرکوبیلینوژن تبدیل می شود. اما اگر گلبول قرمز در داخل عروق خونی پاره شود هموگلوبین به هایپتوگلوبین متصل شده و مابقی از ادرار دفع می شود (ابتدا هموگلوبینمی سپس هموگلوبینوری)
عوامل افزایشدهنده تخریب اریتروسیت (همولیز)
| نوع همولیز | علت | توضیح | گونههای درگیر |
| ایمیونمدییتد (IMHA) | بیماریهای خودایمنی، داروها | آنتیبادی علیه RBC | سگ، گربه |
| انگلهای خونی | Babesia, Mycoplasma haemofelis | تخریب مستقیم یا توسط سیستم ایمنی | سگ، گربه |
| سموم | پیاز، استامینوفن، زینک | تخریب غشاء RBC | سگ، گربه |
| نقصات ارثی | Pyruvate kinase deficiency | اختلال در آنزیم گلیکولیز | سگ (Basanji), گربه (Abyssinian) |
عوامل کاهش تعداد RBC بهواسطه از دست دادن (خونریزی)
| نوع از دست دادن | علت | توضیح | گونههای حساستر |
| خونریزی حاد | تروما، جراحی، پارگی طحال | کاهش ناگهانی RBC | همه |
| خونریزی مزمن | زخم گوارشی، تومورها، انگلها | منجر به کمخونی فقر آهن | سگ، گربه، گاو |
تفاوت اریتروسیتها در گونههای مختلف حیوانی
حضور هسته
اریتروسیتهای پستانداران بالغ فاقد هسته هستند، در حالی که اریتروسیتهای پرندگان، خزندگان، دوزیستان و ماهیها هستهدار و بیضوی شکل هستند.
شکل
اغلب پستانداران دیسک مقعرالطرفین دارند، اما شترها و لاماها اریتروسیتهای بیضوی شکل دارند.
اندازه
از کوچکترین در بز و گوسفند تا بزرگترین در سگ و سپس اسب (در پستانداران).
حضور رتیکولوسیتها در خون محیطی طبیعی
در گربهها تعداد کمی رتیکولوسیت نقطهای به طور طبیعی وجود دارد، در حالی که در سگها و اسبها در حالت طبیعی رتیکولوسیت قابل شمارش در اسمیر خون محیطی دیده نمیشود (مگر با رنگآمیزی خاص).
طول عمر
همانطور که قبلاً ذکر شد، طول عمر متفاوت است.
حضور اجسام هاول-جولی (Howell-Jolly bodies)
باقیماندههای هسته در اریتروسیتهای نابالغ. به طور طبیعی در تعداد کم در اریتروسیت گربهها و اسبها دیده میشوند، اما در سایر گونهها نشاندهنده اریتروپویز سریع یا اختلال در عملکرد طحال است.
حضور اجسام هاینز (Heinz bodies)
رسوبات هموگلوبین دناتوره شده ناشی از استرس اکسیداتیو. در گربهها حساسیت بیشتری به تشکیل اجسام هاینز دارند (به دلیل ساختار هموگلوبین آنها) و تعداد کمی از این اجسام به طور طبیعی در گربهها دیده میشود. در سایر گونهها نشاندهنده مسمومیت با عوامل اکسیدان (مانند پیاز، سیر، استامینوفن در سگ و گربه) است.
اهمیت بالینی و بیماریها
شناخت اریتروسیتها برای تشخیص و مدیریت بسیاری از بیماریها ضروری است:
کمخونی (Anemia) در حیوانات
شایعترین اختلال مربوط به اریتروسیتها، که با کاهش تعداد اریتروسیتها، میزان هموگلوبین یا هماتوکریت مشخص میشود. علائم بالینی ناشی از کم خونی عبارتند از ضعف، تاکیپنه، رنگپریدگی مخاطها.
کمخونی میتواند ناشی از موارد زیر باشد:
- از دست دادن خون: خونریزی حاد یا مزمن.
- همولیز (تخریب افزایشیافته اریتروسیتها): میتواند ناشی از بیماریهای خودایمنی (IMHA)، انگلهای خونی (مانند بابزیا، مایکوپلاسما)، سموم، عوامل عفونی یا نقایص ژنتیکی اریتروسیت باشد.
- کاهش تولید: نارسایی مغز استخوان (آپلازی)، بیماریهای مزمن، نارسایی کلیوی (کمبود اریتروپویتین)، کمبودهای تغذیهای (آهن، B12، فولات).
طبقهبندی کمخونیها در حیوانات
بر اساس حضور یا عدم حضور رتیکولوسیتها (بازسازنده در مقابل غیربازسازنده)، اندازه اریتروسیتها (میکروسیتیک، نورموسیتیک، ماکروسیتیک) و میزان هموگلوبین (هیپوکرومیک، نورموکرومیک)، کم خونی ها به انواع مختلفی تقسیم بندی می شود.
پلیسیتمی (Polycythemia)
افزایش غیرطبیعی تعداد اریتروسیتها. میتواند نسبی (مانند کمآبی بدن) یا مطلق (اولیه به دلیل اختلال در مغز استخوان یا ثانویه به دلیل هیپوکسی مزمن یا تولید بیش از حد اریتروپویتین) باشد.
علائم بالینی ناشی از پلی سیتمی عبارتند از پرخونی غشاء مخاط، افزایش ویسکوزیته خون.
تغییرات شکل اریتروسیتها (Poikilocytosis)
مشاهده اشکال غیرطبیعی اریتروسیت در اسمیر خون میتواند اطلاعات تشخیصی مهمی ارائه دهد، مانند:
- اسفروسیتها (Spherocytes): گلبولهای قرمز کوچک، متراکم و بدون مرکز رنگپریده. نشاندهنده همولیز با واسطه سیستم ایمنی (IMHA) در سگها.
- شیستوسیتها (Schistocytes): قطعات اریتروسیت ناشی از آسیب مکانیکی (مانند انعقاد داخل عروقی منتشر – DIC، آنژیوپاتی).
- آکانتوسیتها (Acanthocytes): اریتروسیتهایی با زوائد نامنظم و بلند. ممکن است در بیماریهای کبدی، برخی نئوپلازیها یا کمخونیهای همولیتیک دیده شوند.
- اکینوسیتها (Echinocytes): اریتروسیتهایی با زوائد منظم و کوتاه. ممکن است artifact باشند یا نشاندهنده سموم، اختلالات الکترولیتی یا بیماری کلیوی باشند.
- اجسام سلولی (Inclusions): مشاهده ساختارهایی در داخل اریتروسیتها:
- انگلهای خونی: مانند بابزیا (Babesia)، مایکوپلاسما هموفلیس (Mycoplasma haemofelis)، آناپلاسما (Anaplasma).
- اجسام هاینز (Heinz bodies): نشاندهنده آسیب اکسیداتیو.
- اجسام هاول-جولی (Howell-Jolly bodies): نشاندهنده اختلال در برداشت توسط طحال یا اریتروپویز سریع.
- اجسام دم گربه (Feline rouleaux): در گربهها، اریتروسیتها تمایل دارند به صورت ردیفی روی هم قرار بگیرند (شبیه سکه روی هم). این پدیده در گربهها طبیعی است اما در سگها و سایر حیوانات میتواند نشاندهنده افزایش پروتئینهای پلاسما (التهاب) باشد.
ارزیابی آزمایشگاهی اریتروسیتها
در دامپزشکی، چندین آزمایش برای ارزیابی وضعیت اریتروسیتها استفاده میشود:
- شمارش کامل خون (Complete Blood Count – CBC):
- شمارش گلبول قرمز (RBC count)
- هموگلوبین (Hb)
- هماتوکریت یا حجم سلولهای فشرده (Hematocrit/Packed Cell Volume – PCV): درصدی از حجم خون که توسط اریتروسیتها اشغال شده است.
- شاخصهای گلبولی (Red Cell Indices):
- حجم متوسط گلبولی (Mean Corpuscular Volume – MCV): اندازه متوسط اریتروسیت.
- هموگلوبین متوسط گلبولی (Mean Corpuscular Hemoglobin – MCH): وزن متوسط هموگلوبین در هر اریتروسیت.
- غلظت هموگلوبین متوسط گلبولی (Mean Corpuscular Hemoglobin Concentration – MCHC): غلظت هموگلوبین در واحد حجم اریتروسیت.
- پهنای توزیع گلبول قرمز (Red Cell Distribution Width – RDW): نشاندهنده میزان تغییرات اندازه اریتروسیتها.
- شمارش رتیکولوسیتها: ارزیابی پاسخ بازسازنده مغز استخوان به کمخونی.
- بررسی اسمیر خون (Blood Smear Examination): مشاهده مستقیم اریتروسیتها زیر میکروسکوپ برای ارزیابی شکل، اندازه، رنگ و وجود اجسام سلولی و انگلها.
- آزمایشهای اختصاصی: مانند آزمایش کومبس (Coombs Test) برای تشخیص IMHA، آزمایشهای سرولوژیکی یا مولکولی برای تشخیص انگلهای خونی.
پارامترهای آزمایشگاهی شایع
| پارامتر | توضیح |
| RBC Count | تعداد گلبولهای قرمز در واحد حجم |
| HCT (Hematocrit) | نسبت حجم گلبولهای قرمز به کل خون |
| Hb (Hemoglobin) | غلظت هموگلوبین در خون |
| MCV (Mean Cell Volume) | حجم متوسط هر اریتروسیت |
| MCH (Mean Cell Hemoglobin) | هموگلوبین متوسط در هر سلول |
| MCHC (Mean Cell Hemoglobin Concentration) | غلظت هموگلوبین در سلول |
| RDW (Red Cell Distribution Width) | پراکندگی سایز سلولها |
نکات عملی در کلینیک
- نگهداری نمونه: خون ضدانعقادی (EDTA) تا ۲۴ ساعت در یخچال قابل آزمایش است، ولی بهتر است ظرف ۴–۶ ساعت آزمایش انجام شود.
- در بررسی اسمیر:
- در سگ و گربه، باید شکل سلولها (آنولوس، اکینوسیت) و هر گونه انحراف از بیهسته بودن (نظیر هسته پسماند) بررسی شود.
- در پرندگان باید توجه کرد که سلولها هستهدار هستند و شمارش دستی معمولتر است.
- در سگ و گربه، باید شکل سلولها (آنولوس، اکینوسیت) و هر گونه انحراف از بیهسته بودن (نظیر هسته پسماند) بررسی شود.
نقش هورمون های مختلف در تولید اریتروسیت ها
اریتروپوئتین، مهمترین هورمون محرک تولید گلبول قرمز
| ویژگی | توضیح |
| محل تولید | عمدتاً در کلیه (در سگ و گربه)، درصدی نیز در کبد |
| محرک ترشح | هیپوکسی بافتی (کاهش اکسیژن) |
| عملکرد اصلی | تحریک پیشسازهای اریتروئیدی در مغز استخوان برای تقسیم، تمایز و بلوغ |
| زمان اثر | افزایش شمار رتیکولوسیتها طی ۳–۵ روز پس از تحریک |
| نکته کلینیکی | در بیماریهای کلیوی مزمن (CKD)، کاهش تولید EPO باعث آنمی غیرترمیمی میشود |
تستوسترون
| ویژگی | توضیح |
| عملکرد | تحریک تولید EPO، افزایش حساسیت سلولهای مغز استخوان به EPO |
| اثر بالینی | نرها معمولاً HCT بالاتری نسبت به مادهها دارند |
| نکته | مصرف استروئیدهای آنابولیک ممکن است به طور مصنوعی باعث پلیسیتمی شود |
کورتیکواستروئیدها (مثل کورتیزول)
| ویژگی | توضیح |
| عملکرد | در استرس یا مصرف دارویی، باعث افزایش موقت اریتروپویز میشوند |
| نکته مهم | کورتیکواستروئیدها همچنین میتوانند باعث جابهجایی سلولهای نابالغ (مثل رتیکولوسیت و حتی نورموبلاست) به گردش خون شوند |
| در سگ و گربه | پس از تزریق دگزامتازون، ممکن است لوکوسیتوز و پلیسیتمی خفیف دیده شود |
تیروکسین (T4)
| ویژگی | توضیح |
| عملکرد | افزایش متابولیسم پایه و مصرف اکسیژن → تحریک غیرمستقیم EPO |
| در کمکاری تیروئید | آنمی خفیف و غیرترمیمی دیده میشود (خصوصاً در سگها) |
هورمون رشد (GH)
| ویژگی | توضیح |
| عملکرد | افزایش سنتز پروتئین، تحریک تولید فاکتورهای رشد (IGF-1) → پشتیبانی از اریتروپویز |
| اثر ثانویه | افزایش جذب آهن، استفاده از B12 و اسید فولیک |
انسولین
نقش مستقیم ندارد اما تأمین انرژی برای تقسیم سلولها، بهخصوص در محیطهای سلولی مثل مغز استخوان ضروری است.
جمعبندی کلینیکی
- EPO = کلیدیترین هورمون در تمام گونهها
- کاهش EPO = شایعترین علت آنمی غیرترمیمی در بیماری کلیوی
- هورمونهای جنسی و تیروئیدی = نقش تعدیلکننده و تقویتی دارند
- هورمونهای استرسی (مثل کورتیکواستروئید) = اثر تحریک خفیف و موقت
کلمات کلیدی که در این مقاله مورد بررسی قرار گرفته اند:
- اریتروسیت در حیوانات
- گلبول قرمز دامپزشکی
- ساختار اریتروسیت حیوانات
- عملکرد اریتروسیت
- تولید گلبول قرمز در حیوانات (اریتروپویز)
- همولیز اریتروسیتها
- کمخونی در حیوانات
- پلیسیتمی حیوانات
- مورفولوژی اریتروسیت
- اجسام سلولی اریتروسیت (هاینز بادی، هاول-جولی بادی)
- انگلهای خونی
- آزمایش خون حیوانات
- اسمیر خون دامپزشکی
- رتیکولوسیت در حیوانات
- هموگلوبین حیوانات
- تفاوت اریتروسیت در گونههای حیوانی
- نکات بالینی اریتروسیت